As florestas tropicais estão atualmente desaparecendo a uma taxa anual de 15,4 milhões de hectares (0,8 %). Esta taxa, embora obviamente alarmante, aumentou pouco desde a década de 60. As taxas de desmatamento diferem entre regiões e tipos de florestas, assim com as principais ameaças e as extensões das florestas remanescentes. áreas importantes das florestas remanescentes estão sendo degradadas pela fragmentação e extração de madeira. Não há, até o momento, evidência da extinção em massa de espécies, prevista pela curva espécie-área. No entanto, o período de retardo antes da extinção, especialmente de árvores que vivem mais de um século, torna provável que muitas espécies estejam condenadas a uma eventual extinção.
Fragmentos florestais de umas poucas dezenas de hectares de área podem conter uma inesperada fração alta da flora regional. Muitas espécies de plantas e animais podem sobreviver em florestas produtoras de madeira. Alguns animais podem utilizar florestas plantadas ou secundárias que cercam os fragmentos de floresta primária. Todos estes fatores contribuem para a sobrevivência de espécies. A provável futura paisagem de muitos países de florestas tropicais--que irão oferecer o espaço de vida para a flora e fauna nativas--irão conter manchas de floresta primária conservada, grandes áreas de florestas com produção manejada, e pequenos fragmentos de floresta primária ou perturbada persistindo como manchas ou faixas marginais em terras agrícolas.

As análises das causas econômicas do desmatamento têm tipicamente se concentrado nos fatores microeconômicos, como acordos de arrendamento de florestas mal elaborados e incentivos para o desmatamento incluídos em políticas públicas. No entanto, trabalhos mais recentes têm começado a enfatizar a importância dos fatores macroeconômicos, como o papel das dívidas externas nacionais. Aqui nós nos concentramos nas causas macroeconômicas do desmatamento, desenvolvendo um modelo conceitual que sugere que fatores macroeconômicos podem levar os países com florestas a comprometer-se em desmatamentos excessivos para atender suas necessidades de curto prazo. Nós nos concentramos particularmente no papel das dívidas externas e testamos sua importância usando dados de um grupo típico de países em desenvolvimento. Nossos resultados indicam que a dívida está positivamente correlacionada com as taxas de desmatamento, o que sugere que fatores macroeconômicos carecem de maior consideração no processo político. O potencial das trocas dívida-por-floresta para a conservação de florestas tropicais é discutido.

Nós investigamos as mudanças durante os cinco anos seguintes à criação de bordas na natureza e a extensão dos efeitos de borda em uma única reserva do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, perto de Manaus, Brasil. As umidades do ar e do solo, que tinham aumentado ao longo de gradientes simples com a distância para dentro da floresta a partir da borda recém-cortada, variaram em padrões complexos com a distância da mesma borda após cinco anos.
Uma espécie de planta de subosque, Astrocaryum sociale (Palmae) foi significativamente menos abundante próximo às bordas, enquanto outra, Duguettia aff. flagellaris (Annonaceae), não mostrou variação consistente em freq’ência com a distância da borda. Nenhuma destas espécies exibiu qualquer sinal de forte estresse hídrico em nenhuma localização na floresta. Embora a condutância de suas folhas declinasse freq’entemente após atingir um máximo ao final da manhã de 80-120 mmol.m-2.s-1, estes padrões não variaram consistentemente com a distância da borda da floresta. Os potenciais hídricos pré-amanhecer nunca foram baixos, e o potencial hídrico mínimo das folhas nunca se aproximou do ponto de perda de turgidez. Folhas novas de D. flagellaris expandiram-se a taxas similares independentemente da localização. A análise de 13C foliar não deu evidência de mudança na eficiência do uso da água em árvores de dossel próximas à borda, e o aumento no 13C foliar próximo à borda em espécies de subosque foi devido à variação na composição do ar do subosque relacionada à mistura com o ar de fora da floresta.
Clareiras no dossel foram mais freq’entes nos 70 m mais externos da reserva do que nas áreas controle. A complexidade da estrutura da vegetação resultante perto da borda pode explicar a complexidade da variação ambiental e das respostas das plantas em relação à borda mais antiga. A compreensão da extensão das mudanças na estrutura da vegetação a longo prazo, e dos mecanismos por trás dos efeitos de borda particulares é importante para a tomada de decisões de manejo apropriadas.

Este estudo examina gradientes microclimáticos horizontais dentro de um fragmento de 20 ha de floresta chuvosa de planalto, no planalto de Atherton, nordeste da Austrália. Parâ:metros microclimáticos e densidades de plâ:ntulas de dicotiledôneas foram considerados em relação à distância da borda da floresta e ao aspecto da borda sob condições secas e úmidas no verão. A abertura de dossel foi geralmente baixa por todo o fragemento florestal, com uma borda de floresta claramente madura e definida. Efeitos de borda no microclima penetraram por volta de 30 m dentro do fragmento sob ambas as condições, secas e úmidas. A magnitude dos efeitos de borda variou não apenas com a distância da borda, mas em alguns casos com o aspecto da borda; houve também algumas diferenças sob condições secas e úmidas. Sob condições secas, a temperatura do solo foi fortemente afetada por ambos, a distância da borda (a profundidades de 0, 5 e 10 cm) e o aspecto da borda (a profundidades de 0 e 10 cm). Em comparação, sob ambas as condições, úmidas e secas, as temperaturas do ambiente à altura das plâ:ntulas (20 cm) e arvoretas (150 cm) variaram significativamente com o aspecto da borda, mas não foram afetadas pela distância da borda. As densidades de vapor à altura das plâ:ntulas e arvoretas foram fortemente afetadas pelo aspecto da borda, mas não afetadas pela distância da borda sob condições úmidas, enquanto que sob condições secas, nem o aspecto ou a distância da borda influenciou as densidades de vapor. A densidade de plâ:ntulas de dicotiledôneas aumentou regularmente da borda até por volta de 30 m dentro do fragmento, após o que se nivelou. A densidade de plâ:ntulas também variou significativamente com o aspecto da borda. As implicações destes resultados para a conservação e manejo de fragmentos florestais em regiões de planalto dos trópicos sazonalmente úmidos são discutidas.

Poucos estudos têm se concentrado no impacto da fragmentação de habitat sobre invertebrados. Em florestas experimentais isoladas do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, perto de Manaus, Brasil, eu amostrei invertebrados de liteira da floresta em um total de 920 m2, a sete distâncias da borda, em fragmentos de diferentes tamanhos e em floresta contínua. A abundância de macroinvertebrados mostrou algum aumento com a redução do tamanho do fragmento. Este aumento pode ser explicado com um processo derivado da borda. A amostragem de invertebrados ao longo de transectos da borda para o interior não deram suporte ao conceito amplamente difundido, de uma mudança monotônica na abundância com a distância da borda da floresta. Ao invés disso, a abundância de invertebrados foi elevada na borda, mas também mostrou evidência de um segundo pico de meia distância a 50-100 m da borda.
Análise preliminar da estrutura da comunidade de besouros sugere que a composição de espécies em pequenos fragmentos florestais foi influenciada mais fortemente pela área do fragmento do que por efeitos de borda. Muitas espécies características da floresta Amazônica não perturbada foram ausentes até do interior de fragmentos florestais relativamente grandes (100 ha). A composição de espécies de besouros foi modificada a partir de 105-210 m dentro da floresta contínua e a partir de 420 m dentro de fragmentos de 100 ha. Estes resultados desafiam não apenas a maneira como os conservacionistas vêem a extensão dos processos derivados de borda em fragmentos florestais, mas também conceitos relativos ao tamanho mínimo de fragmentos florestais requeridos para a manutenção de uma comunidade de invertebrados terrestres intacta.

A fragmentação florestal causa um aumento agudo na disponibilidade de bordas de habitat. Em relação à floresta contínua, as bordas de fragmentos florestais estão expostas a ventos de velocidade, vorticidade e turbulência superiores, o que leva freq’entemente a taxas elevadas de queda de árvores pelo vento e danos à estrutura da floresta. Eu medi aspectos fisionômicos, edáficos e paisagísticos em dois grandes (500 ha) fragmentos de floresta tropical chuvosa em Queensland, Austrália, para determinar se os fragmentos foram mais fortemente perturbados do que a floresta contínua próxima.
Ambos os fragmentos exibiram moderada redução na cobertura de dossel e abundâncias intensamente elevadas de juncos (rattans) adaptadas à perturbação (Calamus spp.) e cipós, em relação à floresta contínua. Surpreendentemente, não houve aumento na densidade ou área basal de árvores caídas ou quebradas nos fragmentos, apesar de outros indicadores de elevados danos estruturais. Modelos de regressão múltipla sugerem que a distância dos plotes à borda da floresta e fatores topográficos (elevação, inclinação do terreno e posição topográfica) foram significativos determinantes de danos estruturais.
Conforme ilustrado por estudos de mamíferos não-voadores, distúrbios elevados podem ser uma força estrutural importante para comunidades de fauna em fragmentos florestais, e poderiam agravar os impactos da fragmentação sobre espécies do interior da floresta. Muitas áreas tropicais e subtropicais estão sujeitas a fortes ventos predominantes ou tempestades de vento periódicas, e os padrões observados aqui poderiam ser típicos de outras regiões.

Entre 1980-1995, foram realizados censos de borboletas em 25 reservas de 1 a 1000 ha no Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, norte de Manaus, Brasil. De 445 espécies registradas, 108 eram típicas de sombra de subosque da floresta, 205 de manchas de sol de subosque, 67 de grandes clareiras ou de dossel da floresta, e 75 de bordas ensolaradas de reservas isoladas. Muitas espécies eram raras; 78 espécies eram conhecidas de apenas um indivíduo, e apenas 133 estavam presentes em mais da metade das reservas. No entanto, uma única espécie Ithomiine representou quase 30 % de todas as borboletas registradas.
Listas cumulativas das reservas mostraram efeitos da área da reserva de pequenos a negligíveis. A maioria da variação entre dias de amostragem e listas das reservas poderiam estar relacionadas à heterogeneidade do ambiente da reserva; áreas com grandes clareiras internas, variação topográfica pronunciada, ou bordas crescidas forram muito mais ricas do que áreas planas e homogêneas dentro da floresta contínua ou circundada por pastagens.
A taxa de reposição da comunidade entre as amostras foi maior em florestas contínuas do que em fragmentadas, e também aumentou com os maiores intervalos entre os censos sucessivos. Muitos grupos de borboletas foram fiéis indicadores de seus recursos, associações e habitats preferidos habituais. Assim, estes resultados sugerem que sistemas de reservas florestais deveriam ser grandes e estratificados através de diferentes habitats. Além disso, atenção especial deveria ser dada a microheterogeneidade ambiental, floresta secundária, corredores, e bordas suaves, para assegurar que a diversidade de espécies, comunidades e processos ecológicos sejam mantidos nestas florestas.

Análises morfométricas foram conduzidas no exoesqueleto da centopéia Rhysida nuda, coletada em 14 fragmentos de floresta chuvosa (2,5 a 430 ha de área) e duas áreas de floresta chuvosa contínua no Planalto de Atherton, noroeste de Queensland, Austrália. As relações da variação fenotípica entre populações e entre indivíduos (assimetria variável) com os atributos de habitat na escala de paisagem foram exploradas com análises de regressão múltipla.
A área do fragmento foi positivamente correlacionada à variação fenotípica entre populações, explicando 52 % da variância total. Embora os tamanhos das populações de centopéias devessem ser tão grandes para resultar em cruzamento até nos menores fragmentos, considera-se que a reduzida variação fenotípica a nível da população ou metapopulação reflete uma redução na largura do nicho, correspondente ao tamanho reduzido do fragmento de floresta chuvosa.
A variação entre indivíduos foi positivamente correlacionada a um índice fractal, definido como uma proporção entre a borda e a área do fragmento, o que explicou 37 % da variância. Pelo fato de que habitats menores consistem em grande parte em habitats de borda, variações sazonais na umidade e temperatura são mais extremas, levando possivelmente à instabilidade em espécies sensíveis à desidratação como as centopéias.
Estes resultados sugerem que a fragmentação poderia aumentar a probabilidade de extinção local de invertebrados sedentários de floresta chuvosa pela diminuição da variação fenotípica entre populações. Tal diminuição pode reduzir a habilidade de uma população em adaptar-se a mudanças ambientais, o que, por sua vez, poderia se manifestar por um aumento na assimetria variável.

Dados originais sobre estrutura de comunidade de sapos em florestas intactas foram coletados por sete anos na Amazônia Central, e foram comparados com amostragens recentes de riqueza, abundância e sucesso reprodutivo de sapos em fragmentos florestais de diversos tamanhos. O objetivo principal deste estudo foi detectar mudanças em parâ:metros de comunidade e população de sapos, atribuíveis ao desmatamento e à fragmentação de habitat.
Em geral, houve uma relação positiva entre o tamanho do fragmento e a riqueza de espécies. Surpreendentemente, no entanto, fragmentos amostrados antes e após o isolamento mostraram consistentemente um aumento na riqueza de espécies por volta de sete anos após o isolamento. Fragmentos variando de 1 a 100 ha em área exibiram um aumento médio de dez espécies após o isolamento, independentemente do tamanho do fragmento. Poucas espécies foram perdidas dos fragmentos. A maioria do aumento na riqueza de espécies resultou de invasões de espécies associadas com habitats modificados adjacentes aos fragmentos.
Várias espécies de sapos foram estudadas intensivamente, e estas exibiram respostas distintas à fragmentação. A abundância de Eleutherodactylus fenestratus, um reprodutor terrestre, aumentou significativamente conforme diminuía o tamanho do fragmento, e sua abundância foi significativamente mais alta em grandes e pequenos fragmentos do que na floresta contínua. Finalmente, Eleutherodactylus zimmermanae e Osteocephalus sp. não diferiram significativamente em abundância entre os fragmentos, ou entre os fragmentos e a floresta contínua. Análise de regressão múltipla indicou que a variação na profundidade da liteira e cobertura de dossel podem explicar os aumentos observados na abundância de E. fenestratus em pequenos fragmentos. O sucesso reprodutivo de reprodutores de poças artificiais foi variável, mas não houve evidência de sucesso reprodutivo reduzido nos fragmentos em relação à floresta primária.
Em geral, a fragmentação pareceu afetar a comunidade de sapos menos intensamente do que a outros grupos taxonômicos. A riqueza de espécies tendeu a aumentar como resultado da fragmentação, e apenas uma de quatro espécies intensivamente estudadas exibiu abundância reduzida nos fragmentos.

Nós usamos um programa de marcação-recaptura para monitorar pássaros da floresta Amazônica no subosque de fragmentos florestais experimentais, antes e depois de seu isolamento pela derrubada para pastagens para gado. A maioria das espécies de insetívoros e frugívoros desapareceram dos fragmentos de 1 e 10 ha recentemente isolados. Seguidores obrigatórios de formigas-de-correição foram as primeiras espécies a abandonar pequenos fragmentos isolados. Bandos mistos de espécies insetívoras desintegraram-se em 2 anos após o isolamento. Beija-flores de subosque, no entanto, foram particularmente insensíveis às substanciais alterações de habitat.
Muitos pássaros frugívoros e insetívoros de subosque, típicos de floresta primária, freq’entaram um mosaico de manchas de floresta intercaladas com agricultura, vegetação secundária (> 6 anos de idade), e floresta primária, forrageando em ambos, nos fragmentos e na vegetação secundária circundante. Assim, eles recolonizaram os fragmentos dos quais haviam desaparecido quando os fragmentos foram previamente cercados por áreas desmatadas ou pastagens. Pássaros seguidores de formigas-de-correição recolonizaram os fragmentos rapidamente, enquanto alguns insetívoros forrageadores de solo apresentaram menor probabilidade de uso do mosaico de manchas de floresta e vegetação secundária.
O tipo de vegetação secundária que circunda os fragmentos florestais afetou a probabilidade de certas espécies recolonizarem os fragmentos. Com poucas exceções, os níveis de população e atividade de espécies frugívoras e insetívoras de floresta primária declinaram em pequenos fragmentos com pouca ou nenhuma compensação pelos especialistas de vegetação secundária.

Foram examinados dados demográficos, de história natural, genéticos e ambientais para nove espécies de pássaros de subosque que forrageiam no chão ou próximo do chão, para proporcionar um entendimento sobre os mecanismos que determinam sua extinção ou persistência na Ilha do Barro Colorado, Panamá. A dispersão entre populações da espécies estudadas da ilha e do continente não é evidente, portanto nós assumimos que a recolonização não influencia a probabilidade de extinção na ilha. Para cada espécie, a interação mecanística entre fatores intrínsecos (autecológicos) e extrínsecos (ambientais) determina o destino de sua população na ilha. Interações entre mortalidade e sobrevivência espécie-específica induzidas ambientalmente e taxas de fecundidade emergem como o mecanismo-chave que define a extinção e a persistência insulares entre nossas espécies.

Nós investigamos como as mudanças nos padrões da paisagem influenciam comunidades de pássaros frugívoros no norte dos Andes na América do Sul. Especificamente, nós procuramos agregados ou blocos, na distribuição da biomassa de pássaros frugívoros entre (1) zonas elevacionais e (2) áreas dentro de zonas elevacionais diferindo em seu grau de distúrbio por atividades humanas. Estas comparações representam duas escalas de investigação diferentes, ainda que produzindo resultados similares.
Com a diminuição da complexidade da paisagem, o número de blocos diminuiu, parcialmente como resultado da perda de blocos representando as espécies maiores e menores. No entanto, este padrão não foi claro para áreas dentro da zona montana superior, onde os blocos contendo grandes pássaros persistiram pelas quatro áreas investigadas. Mudanças drásticas na estrutura dos blocos entre as áreas dentro de uma mesma zona elevacional estiveram sempre associados a mudanças drásticas no padrão da paisagem.
Nossos resultados sugerem que (1) a estrutura do bloco em termos de biomassa de pássaros frugívoros neotropicais montanos é influenciada mais pelo padrão da paisagem do que pela composição de espécies ou condições da área, (2) desde que o padrão da paisagem não seja criticamente alterado, comunidades de pássaros frugívoros neotropicais montanos parecem resistentes à perturbação humana, e (3) o número de blocos e a riqueza de espécies estão relacionados de modo importante.

A floresta chuvosa no Planalto de Atherton, nordeste da Austrália, tem sido reduzida a manchas de habitat isoladas, cercadas por mosaicos de terras agrícolas, desenvolvimento urbano e florestas secundárias. Durante um período de 4,5 anos, eu inventariei 30 manchas de floresta chuvosa fragmentada (de 0,5 a 620 ha de área) e duas áreas controle na floresta contínua (> 100.000 ha de área) para obter listas abrangentes de espécies de pássaros para cada área.
A distribuição da avifauna nestes fragmentos demonstrou ser altamente agrupada, usando-se uma análise de subconjuntos agrupada (Patterson, 1987). Espécies localmente nômades e migratórias mostraram um padrão menos fortemente agrupado do que espécies sedentárias. As vantagens relativas da preservação de uma ou algumas poucas áreas de habitat grandes comparadas com múltiplas áreas menores, são discutidas à luz desta análise.
Funções de incidência são uma forma de representar graficamente a relação da ocorrência de uma espécie particular e o tamanho das manchas de habitat. Foram produzidas funções de incidência de todas as espécies, e notou-se que espécies de pássaros caíam em uma das cinco categorias de acordo com sua ocorrência nas classes de manchas de habitat de diferentes tamanhos. Estas categorias refletiram as respostas variáveis das espécies à fragmentação florestal.
Aspectos ecológicos das espécies associados às suas respostas à fragmentação foram avaliados, usando-se análises de correlação e regressão. A presença de espécies em "corredores" de vegetação de fragmentos ao longo de riachos e em quebra-ventos plantados, e sua abundância natural na floresta chuvosa, foram determinados como os melhores indicadores da vulnerabilidade à fragmentação. Em geral, a tolerância da matriz pareceu ser um determinante chave da vulnerabilidade da espécie.
Eu também procurei por aspectos ambientais das áreas que fossem bons indicadores da riqueza de espécies de pássaros. O maior determinante da riqueza de espécies foi o logaritmo natural da área do fragmento. Várias outras variáveis foram significativamente correlacionadas com a riqueza de aves, mas nenhuma foi significativa quando o efeito do logaritmo da área foi removido com uma análise de correlação parcial.
Eu concluo que enquanto mesmo pequenas (< 20 ha) manchas de floresta chuvosa podem suportar uma fração significativa da avifauna local, até mesmo o maior fragmento florestal estudado (620 ha) falhou em conservar algumas poucas espécies sensíveis. A diversidade de pássaros relativamente alta nas pequenas manchas é provavelmente, ao menos em parte, devido à imigração de pássaros de outras áreas de floresta, e a uma alta proporção de espécies generalistas na avifauna da floresta chuvosa australiana.

Armadilhas no chão e no dossel da floresta foram usadas para inventariar pequenos mamíferos em fragmentos de floresta primária de 1 a 10 ha e em floresta contínua não perturbada, na área do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais perto de Manaus, Brasil. Os fragmentos foram isolados da floresta contínua de 1 a 8 anos por 100 a 800 m de pastagem ou floresta secundária jovem.
Análises de três medidas da estrutura da comunidade (abundância, biomassa e riqueza de espécies) revelaram que a fragmentação afetou fortemente a fauna de pequenos mamíferos terrestres, mas não afetou a fauna de dossel. Fragmentos (especialmente de 1 ha) têm uma comunidade de pequenos mamíferos mais abundante e diversa do que áreas em floresta contínua. Como resultado, a distribuição vertical da biomassa de pequenos mamíferos foi alterada: a biomassa terrestre excedeu a biomassa arbórea nos fragmentos, especialmente nos fragmentos de 1 ha, enquanto as biomassas terrestre e arbórea diferiram pouco na floresta contínua.
Nos fragmentos, o aumento observado na fauna terrestre resultou de um aumento geral na abundância da maioria das espécies de floresta primária. Houve poucas espécies capturadas em fragmentos que não foram também capturadas em floresta primária. O efeito da fragmentação é atribuído ao aumento da produtividade de recursos de subosque ao longo das bordas do fragmento e em habitats secundários que cercam os fragmentos. A resposta de pequenos mamíferos à fragmentação contrastou expressivamente com a de outros grupos de fauna como pássaros, primatas e besouros coprófagos, e isto pode refletir diferentes níveis de utilização de habitats secundários por estes grupos.

Determinar as mudanças na composição de espécies que resultam da fragmentação de habitat é difícil porque o conhecimento das comunidades pré-fragmentação é normalmente deficiente. Em 1987, por volta de 100 ilhas de floresta tropical foram criadas quando o Vale do Rio Saeng foi inundado para a criação do Reservatório da Hidrelétrica Chiew Larn, no sul da Tailâ:ndia. Amostragens intensivas foram conduzidas na floresta contínua no continente adjacente para determinar os dados originais da distribuição de espécies.
Usando esta informação, amostragens comparativas em 12 ilhas (variando de 0,7 a 109 ha de área) sugeriram que a perda de espécies ocorreu rapidamente nas ilhas, especialmente nas menores (<10 ha), durante os sete anos seguintes ao isolamento. A conversão da floresta sempre-verde para floresta seca pelas queimadas anuais e pela extração de madeira agravaram a perda natural de mamíferos nativos nas ilhas, especialmente de especialistas de floresta primária, que são comuns no continente. Em contraste, algumas espécies tolerantes a distúrbios, que são raras em floresta não fragmentada, explodiram no meio ecologicamente alterado das ilhas.
Muitas reservas florestais no sul da Tailâ:ndia são de tamanho comparável àqueles estudados aqui, e experimentam tipos de distúrbio similares. A menos que a composição e a heterogeneidade naturais da vegetação florestal sejam mantidas, comunidades de pequenos mamíferos nas reservas da Tailâ:ndia e fragmentos florestais irão provavelmente sofrer um colapso, como aconteceu nas ilhas do estudo em Chiew Larn.

A "Fragmentação Interna" ocorre quando as populações de fauna silvestre são subdivididas por clareiras lineares, como as provocadas por estradas e linhas de transmissão de energia. Eu faço a revisão da literatura e de aspectos de minha própria pesquisa sobre efeitos de barreiras lineares, com um foco particular nos poucos estudos em floresta tropical chuvosa. A estatística da mortalidade de fauna silvestre e estudos com armadilhas demonstram que clareiras de estradas e de linhas de transmissão de energia através de florestas tropicais chuvosas causam fragmentação interna de populações.
Durante amostragens semanais, eu encontrei mais de 1300 vertebrados mortos a cada ano ao longo de 2 quilômetros de uma rodovia atravessando uma floresta chuvosa no nordeste da Austrália. Estes altos níveis de mortalidade em estrada podem reduzir o tamanho das populações de fauna, particularmente aquelas de espécies raras ou sazonalmente vulneráveis. Menos mortes em estrada foram registradas nas partes mais largas da estrada, indicando que para muitos grupos de fauna, clareiras de tamanhos maiores podem reduzir a taxa de tentativas de atravessar a estrada. A menos que sejam capazes de evitar o tráfego ou de usar outras rotas para atravessar, espécies que estão totalmente ausentes das estatísticas de morte em estrada devem evitar a vizinhança de rodovias e têm, então, populações severamente fragmentadas.
Os movimentos de transposição de pequenos mamíferos e pássaros foram significativamente inibidos em três estudos com armadilhas ao longo de estradas em floresta tropical chuvosa. Em outro estudo, clareiras de linhas de transmissão de energia inibiram severamente a transposição de pequenos mamíferos. No entanto, a extensão e o mecanismo de barreira potencial diferiram entre estradas e linhas de transmissão de energia. Pequenos mamíferos podiam ser facilmente induzidos a atravessar a maioria das estradas variando de 6 a 22 m de largura, mas nenhum animal atravessando foi registrado ao longo de uma clareira de linha de transmissão de energia de 60 m de largura, até mesmo sob a indução de iscas atrativas colocadas apenas em um lado da clareira. Então, clareiras de linhas de transmissão de energia parecem causar fragmentação de populações altamente significativa. A invasão de roedores adaptados a campos de gramíneas ao longo das clareiras de linhas de transmissão de energia pode ter contribuído para a exclusão de espécies de floresta chuvosa.
A atenuação parcial de efeitos de barreiras lineares em vertebrados habitantes de chão ocorreu quando rotas para transposição sob a estrada foram providas por bueiros ou passagens subterrâ:neas. Faixas de regeneração florestal através das clareiras de linhas de transmissão de energia também podem facilitar movimentos de animais da floresta.

Nós estamos investigando a fauna de 12 ilhas-istmo criadas pelo represamento de uma área de 4.300 km2 de uma usina hidrelétrica no lago Guri, centro-leste da Venezuela. As ilhas tinham 4 anos quando nosso trabalho começou em 1990, e têm agora 10 anos de idade. A fauna das ilhas "pequenas" (1 ha) e "médias" (até 10 ha) já estão drasticamente empobrecidas, faltando inúmeros pássaros, mamíferos, répteis, anfíbios e invertebrados encontrados em uma ilha "grande" de 350 ha e no continente vizinho. Muitas das espécies que sobreviveram nas ilhas pequenas e médias do Lago Guri tiveram abundância relativa maior em relação ao continente, e em alguns casos os aumentos foram de mais de uma ordem de magnitude.
A perda de muitas espécies e a hiperabundância de outras resultou em distorções ecológicas em geral. Em termos relativos, há muitos herbívoros e predadores de sementes, e muito pouco predadores, parasitas e dispersores de sementes. Os desequilíbrios ecológicos resultantes irão provavelmente gerar mais impactos, particularmente no processo de recrutamento de árvores.
Nós, portanto, especulamos que a fragmentação leva, primeiro, à perda de espécies críticas, particularmente predadores de topo de cadeia, e que a perda correspondente de funções ecológicas chaves resulta, então em desequilíbrios ecológicos, o que, por sua vez, gera mais distorções que levam a uma perda contínua de espécies. O sistema passa por uma série de estados transitórios, até que em algum tempo distante, um estado estável biologicamente simplificado seja atingido.

Padrões e taxas de desmatamento influenciam as distribuições geográficas de espécies que persistem em fragmentos florestais. Nós discutimos um modelo estocástico baseado nos perfis de distribuição de espécies (a distribuição de freq’ência do número de locais nos quais espécies de um taxon ou região são encontrados), para estudar os efeitos de perda de habitat sobre espécies endêmicas raras. Nós também avaliamos como o desmatamento torna espécies com limites geográficos de tamanho limitado em endêmicas raras. Nós aplicamos o modelo a um perfil de distribuição para mais de 5000 espécies de plantas neotropicais. A forma do perfil de distribuição determina a taxa de extinção de espécies com limites geográficos restritos, mas não afeta a taxa na qual os limites de espécies tornam-se restritos como resultado do desmatamento. Nós concluímos que os planejadores-de-políticas deveriam concentrar-se na conservação in situ (e.g. reservas florestais) em regiões com alto nível de endemismo e na conservação ex situ (e.g. banco genético) para taxa com alto nível de endemismo. Nós recomendamos também que os pesquisadores tentem descobrir quais características ecológicas e evolucionárias determinam o perfil de distribuição de um taxon.

A regeneração de árvores é um processo fundamental na dinâ:mica da floresta, e é essencial para a manutenção da floresta. Sementes grandes (diâ:metro > 2 cm) são normalmente dispersas por animais terrestres de tamanho médio e grande, e a densidade da população e os movimentos de tais animais são freq’entemente muito afetados pela fragmentação florestal. Em Queensland tropical, nós comparamos fragmentos florestais e floresta contínua para estimar a densidade e a estrutura de tamanho de espécies selecionadas de árvores de sementes grandes, a taxa de predação de suas sementes e a densidade de predadores e dispersores de sementes.
Nós descobrimos que as espécies de grandes sementes poderiam ser divididas em duas classes principais: aquelas que eram comidas por grandes roedores (600 a 1000 g) (Uromys caudimaculatus), e aquelas que não eram. Sementes palatáveis eram sujeitas à predação intensa (100 % de 971 sementes de destino conhecido foram comidas). Tal predação foi a provável causa do baixíssimo número de plantas juvenis por adulto das espécies palatáveis; a taxa foi < 1 para espécies palatáveis, mas > 50 para espécies não palatáveis. Surpreendentemente, no entanto, não foi detectado efeito da fragmentação na densidade de juvenis de espécies de árvores palatáveis, apesar de a abundância de Uromys ter sido significativamente menor em pequenos fragmentos (< 20 ha). Isto aparentemente ocorreu porque, até mesmo em baixas densidades, Uromys removia todas as sementes palatáveis disponíveis. Contudo, Uromys armazenava por volta de metade de todas as sementes antes delas serem comidas, e ainda que todas as sementes armazenadas estudadas tenham sido eventualmente comidas, algumas poucas sobreviviam até 125 dias. Por causa das altas taxas de predação, o armazenamento pode ser essencial para que as sementes palatáveis sobrevivam para a germinação.
As sementes não palatáveis que nós estudamos foram dispersas por pássaros e mamíferos frugívoros, como cassowarries (Casuarius casuarius). Cassowarries são pássaros territoriais, que limitam-se a voar até 2 m de altura, e que são considerados dispersores de sementes críticos para algumas espécies de árvores de floresta chuvosa. Cassowarries não ocorrem nos menores fragmentos florestais que nós estudamos, mas nós fomos incapazes de detectar qualquer efeito da fragmentação na distribuição ou densidade de árvores juvenis. Isto pode ter ocorrido por várias razões. Primeiro, a dispersão de sementes por cassowarries é na maioria localizada, e outros vetores também dispersam as mesmas sementes sobre curtas distâncias. Segundo, mudanças fundamentais na distribuição e demografia de árvores longevas podem requerer séculos para se manifestar. Finalmente, fatores confusos como heterogeneidade ambiental, variação climática e mudanças no uso da terra podem ocultar os efeitos da perda de dispersores de sementes, tornando tais mudanças não detectáveis por um período de mais de um século.
Nós concluímos que há provavelmente efeitos da fragmentação na regeneração do sistema que nós estudamos, mediados por mudanças nas comunidades de dispersores e predadores de sementes. No entanto, tais interações de ordem superior são

O destino genético de fragmentos de floresta tropical depende de processos operando ambos, a priori e subseq’ente à fragmentação. O principal entre estes processos é a dispersão de pólen e sementes, o que em árvores tropicais, é tipicamente mediada por animais. A distância de dispersão de pólen e sementes influencia fortemente a distribuição espacial da variação genética em árvores de floresta contínua. Conseq’entemente, à época da fragmentação, os níveis de diversidade genética dentro e entre fragmentos florestais será determinado não apenas pelo número de indivíduos dentro de um fragmento, mas também pela escala espacial e padronização da fragmentação em relação à estrutura genética preexistente.
Com o tempo, mudanças na variação genética ao nível de fragmento e de espécies serão determinadas pelos efeitos do isolamento do fragmento na presença e comportamento de polinizadores e frugívoros, e pelas taxas resultantes de migração de pólen e sementes contra extinção e recolonização. Embora haja atualmente pouca informação sobre as respostas genéticas de árvores tropicais à fragmentação, a presença de grandes áreas vizinhas de floresta contínua sugere que a sobrevivência de espécies pode persistir como metapopulações de fragmentos interativos que precisam ser conservados.

A habilidade de uma espécie em colonizar matriz de habitats é amplamente considerada como influente em sua persistência a longo prazo em paisagens fragmentadas. Neste estudo nós quantificamos os padrões e taxas da colonização de matriz de habitats em 32 espécies de plantas lenhosas dentro de um sistema caracterizado por pequenos fragmentos de floresta chuvosa encravado em uma matriz de fluxos de lava recentes na ilha de La Reunión, no arquipélago Mascarene.
Para a maioria das 32 espécies, as taxas de colonização da matriz foram baixas (< 1 m/ano). No entanto, as espécies diferiram consideravelmente em sua habilidade de mover-se através da matriz. Diferenças entre espécies nas taxas de colonização refletiram principalmente em diferenças em seus modos de dispersão. Em uma base de unidade-por-tempo, espécies dispersas pelo vento moveram-se a distâncias maiores dos fragmentos florestais do que espécies de frutos carnosos dispersas por vertebrados. Em outros sistemas, este padrão é normalmente reverso. Entre espécies de frutos carnosos, as taxas de colonização declinaram significativamente com o aumento do tamanho do fruto, com espécies de frutos de comprimento superior a 20 mm exibindo taxas de colonização consideravelmente baixas (< 0.1 m/ano).
O arquipélago Mascarene tem sofrido extinção animal em massa durante os últimos 300 anos, com todos os dispersores de sementes, à exceção de um, extintos da ilha La Reunión. Nós sugerimos que as taxas de colonização muito baixas nas espécies de frutos carnosos podem refletir a falta de habilidade das plantas em ajustarem-se à perda dos dispersores. Nós discutimos brevemente as implicações deste padrão para a conservação.

Os efeitos de longo prazo da fragmentação florestal só podem ser estimados pelo estudo dos fragmentos isolados há muito tempo. Em Cingapura, a maioria dos fragmentos existentes foi isolada há pelo menos 150 anos, embora muitos tenham sido ligados por floresta secundária subseq’entemente, enquanto em Hong Kong a fragmentação foi completada há mais de 350 anos. Pelo menos 50 % das espécies de pássaros especialistas de floresta foram extintas em Cingapura, e nenhuma sobreviveu em Hong Kong. A extinção de mamíferos mostra um padrão similar.
Em contraste, as extinções de plantas vasculares têm sido bem inferiores ao esperado. Um rica flora florestal tem persistido em ambas, Cingapura e Hong Kong, em fragmentos de menos de 50 ha, embora a extinção de plantas e animais continue. As invasões de plantas exóticas não têm sido um problema em nenhuma das áreas. Florestas secundárias assimilam espécies de plantas lenta e seletivamente, então a intervenção ativa será necessária para restaurar uma floresta contínua e diversa e para prevenir extinções adicionais.

Nós estudamos as conseq’ências ecológicas da fragmentação e de tecnologias para a restauração de fragmentos florestais na Floresta Atlântica Úmida do Brasil. Nós enfocamos parte de uma questão geral: pequenos fragmentos destas florestas são auto-sustentáveis? Nossa hipótese é que fragmentos florestais são freq’entemente não auto-sustentáveis por causa de efeitos de borda e distúrbios físicos e antrópicos recorrentes, e irão requerer práticas de restauração para manter sua viabilidade ecológica e funcionamento a longo prazo.
Se fragmentos florestais estão sofrendo degradação, nossas previsões são que (1) o recrutamento de árvores será menor do que as taxas de mortalidade de árvores; (2) efeitos de borda irão aumentar com o tempo; (3) populações de várias espécies de árvores serão demasiadamente pequenas; (4) haverá uma pobre estrutura da floresta, dominada por eco-unidades (aqui definidas como manchas de florestas em diferentes estágios de sucessão ou degradação) com baixa diversidade. Se práticas de restauração florestal podem ser efetivas, elas deveriam facilitar os processos de sucessão, diminuindo a dominância de cipós e aumentando a cobertura de dossel.
Nossos resultados indicam um processo contínuo de degradação florestal na margem da floresta. As bordas da floresta têm densidades mais baixas de árvores vivas e taxas de mortalidade mais altas do que o interior da floresta. A área basal de árvores não variou com a distância da borda, provavelmente porque algumas árvores grandes sobreviveram ao longo das bordas. Práticas de restauração dirigidas a facilitar processos de sucessão em eco-unidades e floresta secundária baixa, produziram mudanças esperadas na estrutura da floresta. A área basal e a cobertura de dossel foram afetadas muito fortemente pelo controle de cipós e por certas combinações de plantações experimentais. Em conjunto, estes resultados sugerem que certas práticas de restauração podem ajudar a reverter a degradação ecológica progressiva de pequenos fragmentos florestais.

A restauração da vegetação natural em áreas desmatadas ou degradadas de outra maneira é essencial para superar os impactos danosos da fragmentação de habitat na fauna e flora nativas. Este capítulo identifica os locais mais apropriados dentro de paisagens fragmentadas para atividades de restauração, e examina diferentes abordagens ao processo de restauração usando três estudos de caso da Austrália tropical e Porto Rico.
Dois dos estudos de caso são programas governamentais sendo implementados no norte de Queensland, em um esforço de superar os efeitos do desmatamento passado da floresta chuvosa para agricultura. Um destes programas objetiva a restauração da vegetação natural e de habitat de fauna silvestre amplamente, através do estabelecimento de espécies de árvores "estruturais" que encorajem o uso das áreas restauradas por mamíferos ou pássaros frugívoros. Isto, por sua vez, facilita o estabelecimento de outras espécies de árvores e arbustos. O outro programa usa plantações mistas de espécies de árvores nativas para recriar uma indústria madeireira, assim como prover emprego para a comunidade local, restaurando a qualidade da água em riachos e rios degradados e restabelecendo habitat de fauna silvestre.
No terceiro estudo de caso, evidências de plantações de espécies mistas em Porto Rico sugerem que tais plantações também facilitam o estabelecimento de espécies de árvores e arbustos, incluindo muitas espécies naturais. Sob certos regimes de manejo, as plantações podem prover importantes refúgios para espécies de plantas naturais em paisagens altamente degradadas. Alguns fatores que afetam esta facilitação do processo e as implicações para os manejadores de plantações são discutidas.

Conforme o desmatamento prossegue, os manejadores de recursos em regiões tropicais serão freq’entemente requisitados para manejar paisagens compreendidas por habitats degradados e mosaicos de fragmentos florestais, que devem ser restaurados para manter a biodiversidade. Eu demonstro como as novas ferramentas de sistemas de informação geográfica (GIS) e sensoriamento remoto podem ajudar no manejo de recuperação florestal. Dados de sensoriamento remoto são especialmente úteis como meios custo-efetivos para observar mudanças no habitat em uma ampla escala espacial.
Eu uso estas ferramentas para caracterizar e medir mudanças na vegetação do Parque Santa Rosa, noroeste da Costa Rica, de 1979 a 1985. Imagens Landsat MSS e TM foram processadas para produzir mapas de vegetação. Caracterização adicional da estrutura da paisagem foi conduzida usando-se GIS e um software de análise espacial, Fragstats. Os resultados do estudo indicam que mudanças nas práticas de manejo e uso da terra são fortemente influenciadas pela padronização da paisagem. A vegetação florestada está aumentando rapidamente dentro do Parque Santa Rosa.
GIS e sensoriamento remoto permitem aos ecólogos retroceder a partir do fragmento florestal, e começar a integrar a paisagem completa, com todos os seus vários elementos. Eu sustento que ecólogos conservacionistas deveriam redirecionar o foco de suas pesquisas da estimativa dos efeitos da fragmentação sobre o declínio de populações locais, para a identificação de meios para manter os fragmentos florestais e as paisagens para a biodiversidade. A pesquisa deveria ser desenhada em volta da noção de que fragmentos florestais isolados não existem em isolamento, e deveriam explicitamente considerar ambos a vegetação circundante e condições biofísicas da paisagem. Pela adoção de uma abordagem mais integrativa, ecólogos irão aumentar a relevância do seu trabalho para o manejo da conservação.

O uso humano da paisagem tem causado fragmentação e perda de florestas tropicais. Em Rondônia, Brasil, habitats florestais estão sendo rapidamente convertidos para usos agrícolas. Estes padrões de mudanças na paisagem podem ser registrados com dados de sensoriamento remoto. A dinâ:mica da mudança no uso da terra pode, então, ser explorada pela construção de modelos de simulação.
Nós aplicamos ambas as técnicas para analisar a fragmentação florestal em Rondônia. O estudo demonstra que modelos de simulação podem projetar acuradamente a taxa e o padrão do desmatamento em escalas espaciais não refinadas. No entanto, tais modelos podem não ser capazes de prever mudanças ao nível de detalhe espacial disponível das imagens Landsat. Em geral, modelos permitem aos investigadores avaliar possíveis mecanismos que direcionam mudanças na cobertura da terra observadas em imagens de sensoriamento remoto.

De 1950 a 1990, a cobertura de floresta primária no Domínio Oeste de Madagascar declinou de 12,5% para aproximadamente 2,8%. O desmatamento tem sido mais severo no oeste do que em toda Madagascar, que conserva aproximadamente 11% de cobertura florestal total. O desmatamento no Domínio Oeste progrediu a uma taxa estimada de 106.000 ha por ano entre 1950 e 1974, e 63.000 ha por ano entre 1974 e 1990, comparável com a taxa de 110.000 ha por ano nas florestas do leste de Madagascar entre 1950 e 1984.
Por volta de 712.000 ha de floresta primária de alta qualidade persistem no Domínio Oeste. O desmatamento não tem sido aleatório, mas tem se concentrado em áreas com solos mais férteis e substratos vulcâ:nicos. As florestas remanescentes são altamente fragmentadas e dispersas. Apenas duas áreas excedem 50.000 ha de área, e manchas de menos de 600 ha representam 19% da área de floresta remanescente. Os fragmentos maiores persistem em formações karst inacessíveis e solos calcáreo-arenosos de baixa fertilidade. Apenas 23% da floresta remanescente ocorrem dentro das reservas naturais existentes.
Quatro novas reservas são urgentemente necessárias para melhorar a representação de habitats de lêmures, substratos geológicos e gradientes elevacionais na atual rede de reservas. áreas prioritárias para conservação são aquelas de tamanho grande (> 25.000 ha) com altos níveis de biodiversidade e endemismo e alto risco de distúrbio desregulado. As florestas remanescente com alto risco de desmatamento são aquelas distantes até 4 km de vilas ou 2 km de estradas. A maior mancha remanescente de Floresta Seca do Oeste em Madagascar (67.000 ha) não é adequadamente protegida em uma reserva existente. Esta mancha tem muitos aspectos incluindo grande tamanho, alta diversidade, uma área central com alto risco de distúrbio, a presença de espécies de vertebrados endêmicas, e potencial para eco-turismo, todos os quais a tornam uma área prioritária ideal para o estabelecimento de um projeto integrado de conservação e desenvolvimento.

Análises moleculares recentes revelaram extensiva diversidade genética em animais restritos à floresta chuvosa. A distribuição aproximadamente congruente da variação intraespecífica entre diversas espécies é consistente com a hipótese dos refúgios. No entanto, diferenças genéticas entre populações desconexas são geralmente muito maiores do que o esperado para eventos do Pleistoceno recente. Em contraste, filogenias interespecíficas mostram pequena congruência geográfica, interdigitação de taxa do leste da Austrália e de Papua New Guinea, e divergências seq’enciais muito maiores, sugerindo que a maioria das espécies atualmente conhecidas surgiram mais recentemente do que o Pleistoceno, quando as florestas chuvosas da Australásia estavam distribuídas diferentemente do que no presente. A conservação desta diversidade evolutiva e a manutenção do processo que lhe deu origem são importantes aspectos no desenho de sistemas de reservas. Em particular, nossas análises de filogeografia intraespecífica confirmam a importância do clima por seu efeito na distribuição de floresta chuvosa, e dá suporte a sugestões de que o desenho de reservas deveria levar em consideração processos dinâ:micos associados a futuras mudanças climáticas previstas.

A riqueza e a singularidade de espécies constituem informações básicas usadas por conservacionistas para definir áreas para proteção em esforços para preservar a biodiversidade. Isto também oferece a moeda pela qual biólogos evolutivos procuram entender a história temporal de espécies, e das comunidades e áreas nas quais elas ocorrem. Este capítulo concentra-se na fauna de pequenos mamíferos não-voadores das florestas úmidas de planícies da América do Sul, principalmente da bacia Amazônica e Mata Atlântica Costeira do Brasil. Nós examinamos um conjunto de fatores, cada um considerado importante em esforços para reconhecer e sintetizar a biodiversidade de uma região, a saber: (1) a qualidade das informações originais sobre inventários de espécies; (2) a adequação da taxonomia atual no reconhecimento da diversidade de espécies; (3) a importância de relações filogenéticas entre membros componentes de linhagens específicas; (4) o grau e concordância de padrões de diversificação para diferentes taxa através da mesma região geográfica; (5) a estimativa de profundidade temporal na origem da diversificação.
Nós usamos exemplos de nossos próprios estudos de vários grupos de marsupiais e roedores para mostrar que a base de dados atual para as florestas úmidas de planície da América do Sul, é inadequada em seu reconhecimento do verdadeiro nível de diversidade de espécies dentro de e entre regiões. Nós também demonstramos que uma combinação de abordagens filogenéticas pode identificar padrões comuns de diversificação regional que presumivelmente reflitam uma história comum. Nós concluímos oferecendo recomendações para pesquisa que nós consideramos críticas para iniciativas futuras de preservar a biodiversidade destas e de outras regiões.

A floresta chuvosa da Amazônia é o bioma mais rico em espécies do mundo, com a maior concentração de riqueza de espécies na zona sub-Andina. Baseado em medidas de diversidade táxica, esta área receberia a prioridade máxima para conservação, e já tem recebido enorme atenção para conservação. No entanto, porque a maioria das espécies de pássaros amazônicos são amplamente distribuídos, esta diversidade de aves está bem coberta pela atual rede de áreas protegidas. Uma análise de GAP, usando o programa de computador WORLDMAP, demonstrou que a rede de reservas na América do Sul é muito insuficiente para as florestas Atlânticas Brasileiras e do Oeste do Equador, áreas que estão agora seriamente ameaçadas por uma alta taxa de perda de florestas. Outras lacunas ocorrem nos Andes. Infelizmente, por causa da abordagem ad hoc usada para selecionar áreas para conservação no passado, as reservas existentes estão freq’entemente em posições "erradas" em relação a áreas de alto endemismo.
Estudos recentes são revistos, o que sugere que a diferenciação intensiva de novas espécies nos Andes está associada com aspectos intrínsecos de pequenas áreas específicas, e que estas características também afetam a viabilidade humana na área e nas planícies adjacentes. Nós sugerimos, portanto, que iniciativas de manejo de recursos naturais sejam concentradas nestas áreas. Isto não implica que as vastas áreas de floresta chuvosa de planície sejam menos importantes sob perspectivas biológicas e ecoclimáticas. No entanto, pelo fato de que a riqueza de espécies na planície amazônica parece ser mantida pelos processos dinâ:micas operando sobre grandes áreas, nós consideramos difícil a identificação precisa de áreas de alta prioridade de conservação ali. É provavelmente mais eficiente preservar a biodiversidade das regiões amazônicas através da criação de acordos internacionais e políticos de desenvolvimento regional seguros.

Este capítulo examina uma série de questões conceituais e metodológicas que estudantes de biologia da conservação podem precisar para chegar a um consenso. Isto envolve algum reexame do modo como fazemos ciência e sua utilidade. Dedutivismo hipotético, confiança na teoria e uso servil de testes de significância são escolhidos para análise. A complexidade da fragmentação, as dificuldades de generalização, lidar com conectividade e equilíbrio, e entrar em consenso com diferentes visões da realidade são todos examinados.

Tropical Forest Remnants: Ecology, Management, and Conservation of Fragmented Communities
Editado por William F. Laurance e Richard O. Bierregard, Jr.
(c) 1997, 632 páginas, 4 pranchas coloridas, 12 meios-tons, 33 mapas, 93 desenhos lineares, 85 tabelas
Capa dura: ISBN: 0-226-46898-4
Papel: ISBN: 0-226-46899-2

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